Apmatojuma krāsas iedzimtības ģenētika

Teksts © Kolliju portāls. Izmantošana bez rakstiskas atļaujas kategoriski aizliegta un aizsargāta ar likumu par autortiesībām un blakustiesībām.

0

atzīšana joprojām ir pretrunīgs diskusiju temats. Nenoliedzami ir daudz ērtāk izmantot pamata ģenētisko krāsu grafikus un diagrammas, lai paredzētu gaidāmā metiena iznākumu, tomēr audzētājam jāapzinās, ka ne visas atvases precīzi seko aprēķinātajiem pareģojumiem. Papildus arī ir jāparedz bieži sastopamās variācijas apmatojuma krāsā.

Daži audzētāji ir pauduši neskaidrību par kolliju šķirnē noteiktajām dažādajām apmatojuma krāsām un to pieņemamību audzēšanas programmā. Bieži vien par nevēlamām tiek uzskatītās tās krāsu variācijas, kas atšķiras no ierastajām, lai gan dažas no tām var izrādīties diezgan pievilcīgas, it īpaši, ja pats dzīvnieks ir ar labu eksterjeru, vienlaikus dodot pamatu interesantiem eksperimentiem krāsu ģenētikā. Diemžēl daudzi no „neparasto” krāsu variāciju nesējiem, kas laiku pa laikam pagātnē ir parādījušies, tikuši vai nu iznīcināti tūlīt pēc dzimšanas vai kastrēti / sterilizēti, kas liedz tālākas izpētes iespējas.

Marmora gēnam netaisnīgi mēdz piedēvēt dažādu ģenētisko slimību un defektu pārnēsāšanu, kas pilnīgi nav saistīti ar šo gēnu (kā, piemēram, suņu cikliskā asins slimība, dažādas oftalmoloģiskās kaites, neiroloģiskās problēmas). Taču dokumentācija pierāda, ka slimības un kaites, kuras tiek "pierakstītas" marmora gēnam, vienādi bieži novērojami sabuļkrāsas, zilā marmora, trīskrāsu, sabuļ-marmora krāsas un baltas krāsas apmatojumu nesošiem dzīvniekiem.

Daudzi audzētāji uzskata par tādu kā „tabu” krustot sabuļkrāsas dzīvniekus ar marmora, jo pastāv maldīgs uzskats, ka šādas krustošanas rezultātā rodas vāji izteiktas zilās marmora krāsas pēcnācēji vai arī iedzimti defekti. Vācijā daži audzētāji pat atbalsta pilnīgu zilā marmora krāsas kolliju izskaušanu, apgalvojot, ka visi zilā marmora kolliji ir ar defektiem. Citās valstīs sabuļ-marmora krāsas kolliji tiek uzskatīti par mazvērtīgākiem nekā sabuļkrāsas kolliji, it īpaši ja acis ir gaiši brūnas vai ar ziliem plankumiņiem.

Daudzās valstīs sabuļ-marmora krāsas kolliji netiek oficiāli reģistrēti, lai tādējādi neveicinātu sabuļkrāsas kolliju krustošanu ar marmora krāsas īpatņiem. Tas gan ir neveiksmīgs lēmums, jo daudziem sabuļ-marmora krāsas kollijiem piemīt izcili pareizs eksterjers, un tie varētu dot ievērojamu ieguldījumu audzēšanas programmā. Bieži vien pieaugušus sabuļ-marmora krāsas kollijus praktiski nevar atšķirt no sabuļkrāsas kollijiem.

Diezgan daudz diskusijas norisinās par baltajiem kollijiem ārpus ASV robežām, kur tie vai nu neeksistē genofondā vai netiek atzīti un reģistrēti (Eiropa, Anglija). Tāpat daudziem audzētajiem nesapratni izraisa jautājums par atšķirībām starp balto-marmora krāsas kolliju un „parasto balto” kolliju, kas tiek reģistrēts un izstādīts ASV.

Spānijā homozigotos balti-marmora krāsas kollijus (MM) ir aizliegts eksponēt izstādēs. Šveicē un Vācijā savstarpēja marmora krāsas kolliju krustošana nav atļauta, ar nolūku samazināt balti-marmora krāsas kolliju īpatsvaru.

Daudzi no šiem noteikumiem un likumiem tika ieviesti laikā, kad trūka pietiekamu zināšanu par krāsu ģenētiku un pārmantojamo slimību ģenētiku. Šo noteikumu pārskatīšana, ar nolūku atspoguļot pašreiz pamatoto informāciju un pēdējos pētījumus ģenētikas jomā, būtu liels ieguvums kolliju šķirnei un profesionālajiem audzētājiem kopumā.

Zemāk seko diskusija par dažādiem krāsu variantiem, kas iespējami kolliju šķirnei. Šie krāsu varianti tiek aplūkoti attiecībā pret fenotipu, pārejošām fenotipiskām variācijām, genotipu un, ja iespējams, ar apmatojuma krāsu saistītiem ģenētiskiem defektiem. Pētot daudzās krāsu variācijas, kas var attiekties uz normālu, veselīgu kolliju, jāpatur prātā lietderīgā paruna, kuras autors ir Tomass Beitsons, viens no mūsdienu ģenētikas „tēviem” – „Lolojiet savus izņēmumus”.

Pigmentācija

Pigmentācija ir termins, ar ko apzīmē dzīvnieka ādas un apmatojuma krāsas veidošanos, un tā rodas no melanīna (pigmenta granulu) sadalījuma (dažādos daudzumos un veidos) matā. Pigmenta granulas matā var atrasties gan garozā (ārējā slānī), gan serdē (iekšējā daļā) vai abos reizē.

Melanīns rodas enzīma un tirozīna, aminoskābes mijiedarbības rezultātā. Tirozīns ir būtiska viela jebkura dzīvnieka eksistencei. Enzīmi kontrolē, nosaka, ierobežo vai veicina melanīna ražošanu (skatīt attēlu).

Kažoka krāsas genotipi

Suņa kažoka krāsu nosaka vairāku gēnu kombinācija un izpausme. Noteikts gēns ieņem noteiktu vietu (lokuss) noteiktā hromosomā. Gēns var pastāvēt dažādās variācijās (alēles) vienā un tajā pašā lokusā, un var būt dominants, nepilnīgi dominants vai recesīvs.

Ja noteiktu lokusu var aizņemt vairāk nekā divu veidu alēles, tad šīs alēles dēvē par „multiplām alēlēm”.

Attiecībā uz multiplām alēlēm standarta paņēmiens ir – klasificēt rangā alēles pēc to spējas nomaskēt, noslēpt vai pārklāt tās pašas sērijas citus alēliskos locekļus. Gēnu (alēli), kas spēj pārklāt citus locekļus dēvē par epistatisku (nozīmē „novietots virs), savukārt gēnu, kas tiek maskēts, dēvē par hipostatisku (nozīmē „atrodas zem”).

Ja ir dotas trīs alēles, viena būs epistatiska attiecībā pret pārējām divām, viena būs hipostatiska attiecībā pret pārējām divām un viena būs epistatiska attiecībā pret vienu un hipostatiska attiecībā pret otru.

Attiecībā uz tikai vienu alēļu pāri, gēns, kas spēj maskēt citu alēli, tiek dēvēts par „dominanto” gēnu”, slēpto alēli savukārt dēvē par „recesīvo gēnu’.

Bieži vien alēle ir tikai daļēji vai nepilnīgi maskēta, un šo parādību dēvē par „nepilnīgo dominanci”. Šādā gadījumā abi gēni var zināmā mērā paust redzamas īpašības, kas atkarīgas no katra. Tas var arī attiekties uz trīs vai vairāk alēļu sērijām ar epistatiski-hipostatiskām attiecībām (96).

Suņu hromosomās ir vismaz 10 zināmi lokusi, kas saistīti ar kažoka krāsu; četriem no šiem lokusiem ir četras iespējamas alēles katram un seši no šiem lokusiem satur divas alēles katrs (96).

Īsumā desmit lokusi, kas saistīti ar suņa kažoka krāsu, ir (96):

            Lokuss A – Šis lokuss ietekmē tumšā (melnā vai brūnā) pigmenta un gaišā (dzeltenā vai rūsganā) pigmenta relatīvo daudzumu un izvietojumu matos un kažokā kopumā (mata garozā vai serdē).

            Lokuss B – Atbildīgs par melnās kažoka krāsas veidošanu, tumšā pigmenta granulu daudzumu un kvalitāti mata garozā un serdē.

            Lokuss C – Atbildīgs par jebkuru pilna dziļuma pigmentācijas noteikšanu, mazinot dzelteni-sarkano pigmentāciju, albīnismu vai blāvo pigmentāciju.

            Lokuss D – Dod blīvu, intensīvu pigmentāciju vai „maltas zilo” izplūšanu.

            Lokus E – Atbildīgs par „melno masku”.

            Lokuss G – Nosaka tumšas krāsas kucēnu kažoka pārveidošanos arvien pieaugoša blāvuma vai pelēcīguma kažokā.

            Lokuss M – Iedarbojas uz viendabīgu pigmentāciju un dod marmora rakstu vai „ābolainību”.

            Lokuss P – Attiecas uz ļoti reto variāciju, kas pazīstama kā „rozā acs” izplūšana.

            Lokuss S – Atbildīgs par vai nu viendabīgas krāsas kažokiem vai balto plankumu daudzumu.

            Lokuss T – dod pazīmes.

Kollijiem ir četri pamata, redzami atšķirīgi krāsu tipi, visi no kuriem var dot melnu (drīzāk nekā tumši rudas krāsas) pigmentu (lokuss B). Katrs lokuss jāaplūko atsevišķi, un katra no tā alēlēm jāizpēta individuāli, lai audzētājs labāk spētu izprast dažādos veidus, kādos katrs gēns var sevi izpaust.

Lokuss A

Šis lokuss var saturēt trīs, četras vai piecas alēles. Šīs sērijas visdominantākā alēle ir A⁸, kas ļauj tumšajam pigmentam pārklāt pilnīgi visu ķermeni. A⁸ ir „mustura faktors” un sacenšas ar pārējām šīs sērijas alēlēm, kas vairāk tiecas būt tai pretstatā, piemēram:

            a^t – dod rūsganas pazīmes

            a^y – dod sabuļkrāsu, rūsganu krāsu

            a^w – dod savvaļas dzīvnieka vai aguti krāsu

            a⁸ – dod tumšu „sedlu” formas krāsojumu

a^y, a^t un a^w ierobežo tumšā pigmenta izplatību, aizstājot to ar matiņiem, kas satur maz tumšā pigmenta vai nesatur tādu vispār.

Alēles a^y un  a^t ir divas A sērijas alēles, kas sastopamas kolliju šķirnei, un tādējādi būs vienīgās šeit aplūkotās.

a^t „rūsganās pazīmes” - šī alēle no visām A sērijas alēlēm ir visrecesīvākā. To nosaka rūsganās pigmentācijas dziļums un izplatība, kā arī pakāpe, kādā rūsganā pigmentācija ir izšķirama caur pārklājošo tumšo (A⁸ vai rūsganam dzīvniekam a^y) pigmentāciju.

Rūsganās pigmentācijas dziļums var variēties no ļoti intensīvas, pat „aknu” krāsas (lai gan ģenētiski atšķirīga no gēnu koda „aknu” krāsojumam) līdz dažādas pakāpes arvien gaišāku toņu pigmentācijai. Šādos gadījumos rūsganās pazīmes asi kontrastē ar suņa tumšo apmatojumu. Pastāv viedoklis, ka rūsgano pazīmju ārkārtīgi gaišajai pigmentācijai  ir izteikts un raksturīgs ģenētiskais pamats, kas, iespējams, ietver C lokusu (96). Iespējams arī, ka gradācijas rūsgano pazīmju krāsojuma intensitātē rodas no vairākām pārklājošām alēlēm, kas ietekmē pigmenta dziļumu. Ar eksperimentiem ir pierādīts, ka rūsgano pazīmju gaišā variācija ir (hipostatiski) recesīva.

Rūsgano pazīmju pigmentācijas mustura izplatība ietver purna abas puses, rīkles daļu, vēdera līniju, ausu iekšpusi, krūtis, acu apkārtni, visas četras ķepas vai kādu daļu no kājām, ānusa apkārtni un astes apakšpusi. Rūsganās krāsas daļa var būt kā ļoti liela, tā arī gandrīz neredzama, un var arī izplatīties ārpus aprakstītajām ķermeņa daļām. Atkarībā no audzēšanas un suņa izcelsmes līnijām, rūsganā pigmentācija var būt izteikta jau kopš dzimšanas

vai arī gandrīz nemanāma, un attīstīties un progresēt tikai, sunim pieaugot. Rūsganās pazīmes var iegūt tumšāku nokrāsu, sunim pārejot no kucēna vecuma uz pieauguša suņa pilnbriedu; tāpat tās var palikt gaišākas un samazināties izmēros līdz ar vecuma iestāšanos. Ir bieži novērots, it īpaši britu kolliju līnijās, ka trīskrāsaini kucēni piedzimst bez redzamām rūsganām pazīmēm, bet, sasniedzot briedumu, šīs pazīmes iegūst dziļu rūsganu krāsu.

a^y rūsganā vai sabuļkrāsas-a^y  ir epistatiska attiecībā pret a^t, bet hipostatiska attiecībā pret citām alēlēm. a^y alēle var izpausties ļoti dažādos krāsu tipos, atkarībā no pigmentācijas dziļuma un tumšās pigmentācijas izplatību gan individuālos matiņos, gan apmatojuma areālos.

Sabuļkrāsas indivīdi ar skaidri dzeltenu vai dziļi oranži-sarkanīgu krāsu parasti ir a^ya^y pārstāvji. Sabuļ-rūsganās krāsas kolliji, kuri uzrāda dažādas tumšās pigmentācijas areālus, ko dēvē par „sarkankoka sabuļkrāsu” vai „ietonēto sabuļkrāsu”, parasti savā ģenētiskajā konstitūcijā ir a^ya^t. a^ya^y indivīdus audzētāji atzīst par t.s. „tīri sabuļkrāsas” dzīvniekiem, t.i., spējīgiem dod tikai sabuļkrāsas pēcnācējus. To nosaka fakts, ka a^ya^y dzīvnieki var saviem pēcnācējiem nodot tikai a^y gēnu, un, tā kā a^y dominē pār a^t, pēcnācēji ir sabuļkrāsas, pat ja to ģenētiskais sastāvs ir a^ya^t. Ir grūti noteikt tikai pēc novērojumiem, vai dzīvnieks ir a^ya^y vai a^ya^t, tādēļ, lai droši noteiktu dzīvnieka genotipu, ir nepieciešamas testa pārošanas.

Sabuļkrāsas kollijiem sastopamas variācijas tumšās pigmentācijas daudzumā un izplatībā, sākot no pāris matiņiem, kas ir tikko pamanāmi, līdz vispārēji tumšam kažokam. Apskatot tuvāk, var atklāt, ka tikai matu galiņi ir tumši, bet to pamatne ir rūsgana. Ir iespējamas dažādas tumšās pigmentācijas gradāciju sērijas, ko nosaka enzīmu aktivitātes progresīvie ierobežojumi  (reģionāla, lokāla vai abējāda) pigmenta granulu ražošanā.

Lokuss B

Lokuss B attiecas uz diviem gēniem. Dominējošā alēle B rada tumšu pigmentāciju jebkurā izvietojumā kā melnu krāsu. Recesīvā alēle b rada aknu brūnu krāsu. B alēles dominance ir pilnīga, skaidri noteikta un galīga. Kolliju šķirnē ir sastopama tikai dominējošā alēle B.

LOKUSS C

Kolliju šķirnē ir sastopama tikai četru iespējamo alēļu dominantā forma, alēle C, kas ir atbildīga par kažoka pilna dziļuma tumšo pigmentāciju.

LOKUSS D

Vairumam kolliju ir atrodama divu iespējamo D alēļu dominantā forma. Šī forma ir atbildīga par kažoka intensīvu un blīvu pigmentāciju. Tomēr dažiem indivīdiem ir atzīmēta gēna recesīvā forma. Tā kā izplūdināšanas gēns ir recesīvs, abiem vecākiem jābūt tā nēsātājiem, lai šis gēns novērotos pie pēcnācējiem, kā homozigotais recesīvais dd. Izplūdināšanas gēnu var novērot jebkurā no kolliju kažoka krāsām, radot tādas krāsas kā „maltas pelēko” jeb „sudraboto”, un bieži vien ir atbildīgs par ļoti bālas sabuļkrāsas, zilā marmora krāsas, sabuļ-marmora krāsas un trīskrāsu apmatojumu. Izplūdināšanas gēns nav saistīts ar jebkādām slimībām, un homozigotie dzīvnieki ir normāli dzīvotspējīgi. d alēles ģenētiskā pārmantojamība ir vienkārši autosomāli recesīva.

LOKUSS E

Šis lokuss ir atbildīgs par tumšā pigmenta un „maskas” izplatību, un ar šo lokusu saistās vismaz trīs alēles. Tomēr kollijiem novērojama tikai dominantā forma, E, un nav vēl skaidrs, vai recesīvā forma, e, pastāv dažiem indivīdiem. ee indivīdiem nav tumšas pigmentācijas matiņos tur, kur parasti atrodas „maska”. Masku nenovēro arī „tīri sabuļkrāsas” devējiem-kollijiem (a^ya^y), lai arī genotips varētu būt EE, kas ir kods tumšās maskas esamībai. To izskaidro ar faktu, ka E gēnam nav daudz tumšā pigmenta, uz ko iedarboties, tā kā genotips a^ya^y ierobežo vai ietekmē pigmentācijas veidošanos. Tā kā a^y gēna galvenā funkcija ir ierobežot tumšo pigmentāciju, sabuļkrāsas kollijiem novērojamas dažādas maskas veidošanās pakāpes. Trīskrāsu un zilā marmora krāsas kollijiem genotips ir a^ta^t. a^t alēles apvērš pigmentācijas veidošanās tendenci un ļauj tumšajai pigmentācijai pārklāt lielāko daļu ķermeņa un galvas.

LOKUSS G

Šis lokuss satur 2 zināmas alēles: G, kas ir dominējošā un kalpo kā kods, lai dzīvnieks, kas dzimšanas brīdī ir normāli pigmentēts, vēlākā laikā arvien vairāk iegūtu pelēku/sirmu apmatojumu un g, recesīvā gēna forma, kas ir kolliju šķirnē visbiežāk sastopamā forma un ir novērojama parasti tumši pigmentētiem dzīvniekiem, kas neizrāda progresējošu sirmošanu.

LOKUSS M

Lokuss M satur divas alēles; recesīvo formu m, kas rada viendabīgu pigmentāciju, un dominējošo formu M, kas rada mustura faktoru vai „ābolainību”, veidojot neregulārus tumšas pigmentācijas plankumus uz vispārējā pamata pigmenta gaišākā fona. Zilā marmora kollijiem, kas ģenētiski ir a^ta^t Mm, melns „marmors” veidojas uz zilpelēka fona. Marmora musturs ir novērojams arī sabuļ-marmora krāsā a^ya^y Mm vai a^ya^t Mm. Sabuļ-marmora krāsas kollijiem šis musturs parasti ir novērojams jau kopš dzimšanas, un mazāk izteikts tas ir pieaugušam sabuļ-marmora krāsas kollijam. Pieaugušus sabuļ-marmora krāsas kollijus var bieži vien noteikt pēc zilpelēkā apmatojuma gar ausu malām, gar baltās apkakles malām, asti, un vienā vai abās acīs novērojamiem zilās krāsas sektoriem (norāde uz marmora gēnu).

Heterozigotais a^ta^t Mm ir atzīts kā zilā marmora krāsa, demonstrējot, ka M gēns ir semi-dominants (nepilnīgā dominance), jo tas izpaužas dažādās pakāpes tikai viena gēna klātesamībā.

Homozigotā marmora gēna MM nēsātājs ir gandrīz baltā krāsā un var būt kurls un/vai akls. Tos dēvē par „baltā-marmora” vai „dubult-izplūdinātajiem” kollijiem.

LOKUSS S

S lokusā atrodas četras alēles. Dominantes  kārtībā tās ir sekojošas: S, kods pilnīgi pigmentētai ķermeņa virsmai (nav sastopama kollijiem); s^w, kods ekstrēmi baltiem plankumiem (dēvēts arī par baltuma faktoru); sⁱ kods pāris strikti izvietotiem baltiem areāliem (pazīstams arī kā „īru plankumainība”); un s^p kods dārkiem plankumiem (un visticamāk nav sastopams kollijiem).

„Parastās” kolliju pazīmes kā baltas ķepas, balta blese dažiem indivīdiem, balta apkakle dažādā platumā, baltas krūtis un balts astes galiņš, ir iekodēti sⁱ gēnā. Genotips sⁱs^w izpaužas kollijiem ar spēcīgu tendenci uz palielinātu baltā apmatojuma daudzumu. Homozigotie s^ws^w kolliji ir gandrīz pilnībā balti, izņemot galvu, kas ir pigmentēta atkarībā no to genotipa (sabuļkrāsas, trīskrāsu, zilā marmora, sabuļ-marmora).

Baltā krāsa kollijiem ir visnotaļ regulāri sadalīta, sākot no baltās variācijas, kas novērojama sⁱ genotipā, līdz at s^w gēna ekstremālajam baltumam. Pastāv pietiekami pierādījumi s^w gēna segregācijai no citām S lokusa alēlēm, kas novērojami kollijiem.

Lokuss T

Šis gēns kollijiem pastāv tikai recesīvā formā t. Dominantā forma T ir atbildīga par tumšas krāsas pigmentētiem plankumiem uz balta fona (pazīmes).

Noslēgumā jāmin visas alēles, kas iesaistītas kolliju krāsu veidošanā:

Tas gan nenozīmē, ka šie ir vienīgie gēni, kas atbildīgi par kolliju krāsas kodēšanu. Ir diezgan liela varbūtība, ka vairāki citi gēni ir saistīti ar kolliju kažoka krāsas kodēšanu, taču tie ir vēl precīzi jāidentificē.