atzīšana
joprojām ir pretrunīgs diskusiju temats. Nenoliedzami ir
daudz ērtāk izmantot pamata ģenētisko krāsu grafikus un
diagrammas, lai paredzētu gaidāmā metiena iznākumu, tomēr
audzētājam jāapzinās, ka ne visas atvases precīzi seko
aprēķinātajiem pareģojumiem. Papildus arī ir jāparedz
bieži sastopamās variācijas apmatojuma krāsā.
Daži
audzētāji ir pauduši neskaidrību par kolliju šķirnē
noteiktajām dažādajām apmatojuma krāsām un to pieņemamību
audzēšanas programmā. Bieži vien par nevēlamām tiek
uzskatītās tās krāsu variācijas, kas atšķiras no
ierastajām, lai gan dažas no tām var izrādīties diezgan
pievilcīgas, it īpaši, ja pats dzīvnieks ir ar labu
eksterjeru, vienlaikus dodot pamatu interesantiem
eksperimentiem krāsu ģenētikā. Diemžēl daudzi no neparasto
krāsu variāciju nesējiem, kas laiku pa laikam pagātnē ir
parādījušies, tikuši vai nu iznīcināti tūlīt pēc dzimšanas
vai kastrēti / sterilizēti, kas liedz tālākas izpētes iespējas.
Marmora
gēnam netaisnīgi mēdz piedēvēt dažādu ģenētisko slimību
un defektu pārnēsāšanu, kas pilnīgi nav saistīti ar šo
gēnu (kā, piemēram, suņu cikliskā asins slimība, dažādas
oftalmoloģiskās kaites, neiroloģiskās problēmas). Taču
dokumentācija pierāda, ka slimības un kaites, kuras tiek
"pierakstītas" marmora gēnam, vienādi bieži novērojami sabuļkrāsas,
zilā marmora, trīskrāsu, sabuļ-marmora krāsas un baltas
krāsas apmatojumu nesošiem dzīvniekiem.
Daudzi
audzētāji uzskata par tādu kā tabu krustot sabuļkrāsas
dzīvniekus ar marmora, jo pastāv maldīgs uzskats, ka šādas
krustošanas rezultātā rodas vāji izteiktas zilās marmora
krāsas pēcnācēji vai arī iedzimti defekti. Vācijā daži
audzētāji pat atbalsta pilnīgu zilā marmora krāsas
kolliju izskaušanu, apgalvojot, ka visi zilā marmora kolliji
ir ar defektiem. Citās valstīs sabuļ-marmora krāsas
kolliji tiek uzskatīti par mazvērtīgākiem nekā sabuļkrāsas
kolliji, it īpaši ja acis ir gaiši brūnas vai ar ziliem
plankumiņiem.
Daudzās
valstīs sabuļ-marmora krāsas kolliji netiek oficiāli reģistrēti,
lai tādējādi neveicinātu sabuļkrāsas kolliju krustošanu
ar marmora krāsas īpatņiem. Tas gan ir neveiksmīgs lēmums,
jo daudziem sabuļ-marmora krāsas kollijiem piemīt izcili
pareizs eksterjers, un tie varētu dot ievērojamu ieguldījumu
audzēšanas programmā. Bieži vien pieaugušus sabuļ-marmora
krāsas kollijus praktiski nevar atšķirt no sabuļkrāsas
kollijiem.
Diezgan
daudz diskusijas norisinās par baltajiem kollijiem ārpus ASV
robežām, kur tie vai nu neeksistē genofondā vai netiek atzīti
un reģistrēti (Eiropa, Anglija). Tāpat daudziem audzētajiem
nesapratni izraisa jautājums par atšķirībām starp
balto-marmora krāsas kolliju un parasto balto kolliju,
kas tiek reģistrēts un izstādīts ASV.
Spānijā
homozigotos balti-marmora krāsas kollijus (MM) ir aizliegts
eksponēt izstādēs. Šveicē un Vācijā savstarpēja marmora krāsas
kolliju krustošana nav atļauta, ar nolūku samazināt
balti-marmora krāsas kolliju īpatsvaru.
Daudzi
no šiem noteikumiem un likumiem tika ieviesti laikā, kad trūka
pietiekamu zināšanu par krāsu ģenētiku un pārmantojamo
slimību ģenētiku. Šo noteikumu pārskatīšana, ar nolūku
atspoguļot pašreiz pamatoto informāciju un pēdējos pētījumus
ģenētikas jomā, būtu liels ieguvums kolliju šķirnei un
profesionālajiem audzētājiem kopumā.
Zemāk
seko diskusija par dažādiem krāsu variantiem, kas iespējami
kolliju šķirnei. Šie krāsu varianti tiek aplūkoti attiecībā
pret fenotipu, pārejošām fenotipiskām variācijām,
genotipu un, ja iespējams, ar apmatojuma krāsu saistītiem
ģenētiskiem defektiem. Pētot daudzās krāsu variācijas,
kas var attiekties uz normālu, veselīgu kolliju, jāpatur prātā
lietderīgā paruna, kuras autors ir Tomass Beitsons, viens no mūsdienu ģenētikas tēviem Lolojiet
savus izņēmumus.
Pigmentācija
Pigmentācija
ir termins, ar ko apzīmē dzīvnieka ādas un apmatojuma krāsas
veidošanos, un tā rodas no melanīna (pigmenta granulu)
sadalījuma (dažādos daudzumos un veidos) matā. Pigmenta
granulas matā var atrasties gan garozā (ārējā slānī),
gan serdē (iekšējā daļā) vai abos reizē.
Melanīns
rodas enzīma un tirozīna, aminoskābes mijiedarbības
rezultātā. Tirozīns ir būtiska viela jebkura dzīvnieka
eksistencei. Enzīmi kontrolē, nosaka, ierobežo vai veicina
melanīna ražošanu (skatīt attēlu).
Kažoka
krāsas genotipi
Suņa
kažoka krāsu nosaka vairāku gēnu kombinācija un izpausme.
Noteikts gēns ieņem noteiktu vietu (lokuss) noteiktā
hromosomā. Gēns var pastāvēt dažādās variācijās (alēles)
vienā un tajā pašā lokusā, un var būt dominants, nepilnīgi
dominants vai recesīvs.
Ja
noteiktu lokusu var aizņemt vairāk nekā divu veidu alēles,
tad šīs alēles dēvē par multiplām alēlēm.
Attiecībā
uz multiplām alēlēm standarta paņēmiens ir klasificēt
rangā alēles pēc to spējas nomaskēt, noslēpt vai pārklāt
tās pašas sērijas citus alēliskos locekļus. Gēnu (alēli),
kas spēj pārklāt citus locekļus dēvē par epistatisku (nozīmē
novietots virs), savukārt gēnu, kas tiek maskēts, dēvē
par hipostatisku (nozīmē atrodas zem).
Ja
ir dotas trīs alēles, viena būs epistatiska attiecībā
pret pārējām divām, viena būs hipostatiska attiecībā
pret pārējām divām un viena būs epistatiska attiecībā
pret vienu un hipostatiska attiecībā pret otru.
Attiecībā
uz tikai vienu alēļu pāri, gēns, kas spēj maskēt citu alēli,
tiek dēvēts par dominanto gēnu, slēpto alēli
savukārt dēvē par recesīvo gēnu.
Bieži
vien alēle ir tikai daļēji vai nepilnīgi maskēta, un šo
parādību dēvē par nepilnīgo dominanci. Šādā gadījumā
abi gēni var zināmā mērā paust redzamas īpašības, kas
atkarīgas no katra. Tas var arī attiekties uz trīs vai vairāk
alēļu sērijām ar epistatiski-hipostatiskām attiecībām
(96).
Suņu
hromosomās ir vismaz 10 zināmi lokusi, kas saistīti ar kažoka
krāsu; četriem no šiem lokusiem ir četras iespējamas alēles
katram un seši no šiem lokusiem satur divas alēles katrs
(96).
Īsumā
desmit lokusi, kas saistīti ar suņa kažoka krāsu, ir (96):
Lokuss A
Šis lokuss ietekmē tumšā (melnā vai brūnā) pigmenta un
gaišā (dzeltenā vai rūsganā) pigmenta relatīvo daudzumu
un izvietojumu matos un kažokā kopumā (mata garozā vai
serdē).
Lokuss B
Atbildīgs par melnās kažoka krāsas veidošanu, tumšā
pigmenta granulu daudzumu un kvalitāti mata garozā un serdē.
Lokuss C
Atbildīgs par jebkuru pilna dziļuma pigmentācijas noteikšanu,
mazinot dzelteni-sarkano pigmentāciju, albīnismu vai blāvo
pigmentāciju.
Lokuss D
Dod blīvu, intensīvu pigmentāciju vai maltas zilo
izplūšanu.
Lokus E
Atbildīgs par melno masku.
Lokuss G
Nosaka tumšas krāsas kucēnu kažoka pārveidošanos arvien
pieaugoša blāvuma vai pelēcīguma kažokā.
Lokuss M
Iedarbojas uz viendabīgu pigmentāciju un dod marmora rakstu
vai ābolainību.
Lokuss P
Attiecas uz ļoti reto variāciju, kas pazīstama kā rozā
acs izplūšana.
Lokuss S
Atbildīgs par vai nu viendabīgas krāsas kažokiem vai balto
plankumu daudzumu.
Lokuss T
dod pazīmes.
Kollijiem
ir četri pamata, redzami atšķirīgi krāsu tipi, visi no
kuriem var dot melnu (drīzāk nekā tumši rudas krāsas)
pigmentu (lokuss B). Katrs lokuss jāaplūko atsevišķi, un
katra no tā alēlēm jāizpēta individuāli, lai audzētājs
labāk spētu izprast dažādos veidus, kādos katrs gēns var
sevi izpaust.
Lokuss A
Šis
lokuss var saturēt trīs, četras vai piecas alēles. Šīs sērijas
visdominantākā alēle ir A8,
kas ļauj tumšajam pigmentam pārklāt pilnīgi visu ķermeni.
A8 ir mustura
faktors un sacenšas ar pārējām šīs sērijas alēlēm,
kas vairāk tiecas būt tai pretstatā, piemēram:
at
dod rūsganas pazīmes
ay
dod sabuļkrāsu, rūsganu krāsu
aw
dod savvaļas dzīvnieka vai aguti krāsu
a8
dod tumšu sedlu formas krāsojumu
ay,
at
un aw
ierobežo tumšā pigmenta izplatību, aizstājot to ar matiņiem,
kas satur maz tumšā pigmenta vai nesatur tādu vispār.
Alēles
ay un at ir divas
A sērijas alēles,
kas sastopamas kolliju šķirnei, un tādējādi būs vienīgās
šeit aplūkotās.
at
rūsganās pazīmes - šī alēle no visām A
sērijas alēlēm ir visrecesīvākā. To nosaka rūsganās
pigmentācijas dziļums un izplatība, kā arī pakāpe, kādā
rūsganā pigmentācija ir izšķirama caur pārklājošo tumšo
(A8 vai rūsganam dzīvniekam ay) pigmentāciju.
Rūsganās
pigmentācijas dziļums var variēties no ļoti intensīvas,
pat aknu krāsas (lai gan ģenētiski atšķirīga no gēnu
koda aknu krāsojumam) līdz dažādas pakāpes arvien
gaišāku toņu pigmentācijai. Šādos gadījumos rūsganās
pazīmes asi kontrastē ar suņa tumšo apmatojumu. Pastāv
viedoklis, ka rūsgano pazīmju ārkārtīgi gaišajai pigmentācijai
ir izteikts un raksturīgs ģenētiskais pamats, kas,
iespējams, ietver C lokusu (96). Iespējams arī, ka gradācijas
rūsgano pazīmju krāsojuma intensitātē rodas no vairākām
pārklājošām alēlēm, kas ietekmē pigmenta dziļumu. Ar
eksperimentiem ir pierādīts, ka rūsgano pazīmju gaišā
variācija ir (hipostatiski) recesīva.
Rūsgano
pazīmju pigmentācijas mustura izplatība ietver purna abas
puses, rīkles daļu, vēdera līniju, ausu iekšpusi, krūtis,
acu apkārtni, visas četras ķepas vai kādu daļu no kājām,
ānusa apkārtni un astes apakšpusi. Rūsganās krāsas daļa
var būt kā ļoti liela, tā arī gandrīz neredzama, un var
arī izplatīties ārpus aprakstītajām ķermeņa daļām.
Atkarībā no audzēšanas un suņa izcelsmes līnijām, rūsganā
pigmentācija var būt izteikta jau kopš dzimšanas
vai
arī gandrīz nemanāma, un attīstīties un progresēt tikai,
sunim pieaugot. Rūsganās pazīmes var iegūt tumšāku nokrāsu,
sunim pārejot no kucēna vecuma uz pieauguša suņa
pilnbriedu; tāpat tās var palikt gaišākas un samazināties
izmēros līdz ar vecuma iestāšanos. Ir bieži novērots, it
īpaši britu kolliju līnijās, ka trīskrāsaini kucēni
piedzimst bez redzamām rūsganām pazīmēm, bet,
sasniedzot briedumu, šīs pazīmes iegūst dziļu rūsganu krāsu.
ay
rūsganā vai sabuļkrāsas-ay
ir epistatiska attiecībā pret at,
bet hipostatiska attiecībā pret citām alēlēm. ay
alēle var izpausties ļoti dažādos krāsu tipos, atkarībā
no pigmentācijas dziļuma un tumšās pigmentācijas izplatību
gan individuālos matiņos, gan apmatojuma areālos.
Sabuļkrāsas
indivīdi ar skaidri dzeltenu vai dziļi oranži-sarkanīgu krāsu
parasti ir ayay
pārstāvji. Sabuļ-rūsganās krāsas kolliji, kuri uzrāda
dažādas tumšās pigmentācijas areālus, ko dēvē par sarkankoka
sabuļkrāsu vai ietonēto sabuļkrāsu, parasti savā
ģenētiskajā konstitūcijā ir ayat. ayay
indivīdus audzētāji atzīst par t.s. tīri sabuļkrāsas
dzīvniekiem, t.i., spējīgiem dod tikai sabuļkrāsas pēcnācējus.
To nosaka fakts, ka ayay
dzīvnieki var saviem pēcnācējiem nodot tikai ay
gēnu, un, tā kā ay
dominē pār at,
pēcnācēji ir sabuļkrāsas, pat ja to ģenētiskais sastāvs
ir ayat.
Ir grūti noteikt tikai pēc novērojumiem, vai dzīvnieks ir ayay
vai ayat,
tādēļ, lai droši noteiktu dzīvnieka genotipu, ir nepieciešamas
testa pārošanas.
Sabuļkrāsas
kollijiem sastopamas variācijas tumšās pigmentācijas
daudzumā un izplatībā, sākot no pāris matiņiem, kas ir
tikko pamanāmi, līdz vispārēji tumšam kažokam. Apskatot
tuvāk, var atklāt, ka tikai matu galiņi ir tumši, bet to
pamatne ir rūsgana. Ir iespējamas dažādas tumšās pigmentācijas
gradāciju sērijas, ko nosaka enzīmu aktivitātes progresīvie
ierobežojumi (reģionāla, lokāla vai abējāda) pigmenta granulu ražošanā.
Lokuss B
Lokuss
B attiecas uz diviem gēniem. Dominējošā alēle B
rada tumšu pigmentāciju jebkurā izvietojumā kā melnu krāsu.
Recesīvā alēle b
rada aknu brūnu krāsu. B
alēles dominance ir pilnīga, skaidri noteikta un galīga.
Kolliju šķirnē ir sastopama tikai dominējošā alēle B.
LOKUSS
C
Kolliju
šķirnē ir sastopama tikai četru iespējamo alēļu
dominantā forma, alēle C,
kas ir atbildīga par kažoka pilna dziļuma tumšo pigmentāciju.
LOKUSS
D
Vairumam
kolliju ir atrodama divu iespējamo D alēļu dominantā
forma. Šī forma ir atbildīga par kažoka intensīvu un blīvu
pigmentāciju. Tomēr dažiem indivīdiem ir atzīmēta gēna
recesīvā forma. Tā kā izplūdināšanas gēns ir recesīvs,
abiem vecākiem jābūt tā nēsātājiem, lai šis gēns novērotos
pie pēcnācējiem, kā homozigotais recesīvais dd.
Izplūdināšanas gēnu var novērot jebkurā no kolliju kažoka
krāsām, radot tādas krāsas kā maltas pelēko jeb
sudraboto, un bieži vien ir atbildīgs par ļoti bālas
sabuļkrāsas, zilā marmora krāsas, sabuļ-marmora krāsas
un trīskrāsu apmatojumu. Izplūdināšanas gēns nav saistīts
ar jebkādām slimībām, un homozigotie dzīvnieki ir normāli
dzīvotspējīgi. d
alēles ģenētiskā pārmantojamība ir vienkārši autosomāli
recesīva.
LOKUSS
E
Šis
lokuss ir atbildīgs par tumšā pigmenta un maskas
izplatību, un ar šo lokusu saistās vismaz trīs alēles.
Tomēr kollijiem novērojama tikai dominantā forma, E, un nav
vēl skaidrs, vai recesīvā forma, e,
pastāv dažiem indivīdiem. ee
indivīdiem nav tumšas pigmentācijas matiņos tur, kur
parasti atrodas maska. Masku nenovēro arī tīri
sabuļkrāsas devējiem-kollijiem (ayay), lai arī genotips varētu būt EE,
kas ir kods tumšās maskas esamībai. To izskaidro ar faktu,
ka E gēnam nav
daudz tumšā pigmenta, uz ko iedarboties, tā kā genotips ayay ierobežo vai ietekmē pigmentācijas
veidošanos. Tā kā ay
gēna galvenā funkcija ir ierobežot tumšo pigmentāciju,
sabuļkrāsas kollijiem novērojamas dažādas maskas veidošanās
pakāpes. Trīskrāsu un zilā marmora krāsas kollijiem
genotips ir atat.
at alēles
apvērš pigmentācijas veidošanās tendenci un ļauj tumšajai
pigmentācijai pārklāt lielāko daļu ķermeņa un galvas.
LOKUSS
G
Šis
lokuss satur 2 zināmas alēles: G,
kas ir dominējošā un kalpo kā kods, lai dzīvnieks, kas
dzimšanas brīdī ir normāli pigmentēts, vēlākā laikā
arvien vairāk iegūtu pelēku/sirmu apmatojumu un
g, recesīvā gēna
forma, kas ir kolliju šķirnē visbiežāk sastopamā forma
un ir novērojama parasti tumši pigmentētiem dzīvniekiem,
kas neizrāda progresējošu sirmošanu.
LOKUSS
M
Lokuss
M satur divas alēles; recesīvo formu m,
kas rada viendabīgu pigmentāciju, un dominējošo formu M, kas rada mustura faktoru vai ābolainību, veidojot neregulārus
tumšas pigmentācijas plankumus uz vispārējā pamata
pigmenta gaišākā fona. Zilā marmora kollijiem, kas ģenētiski
ir atat
Mm, melns marmors veidojas uz zilpelēka fona.
Marmora musturs ir novērojams arī sabuļ-marmora krāsā ayay
Mm vai ayat
Mm. Sabuļ-marmora krāsas kollijiem šis musturs parasti
ir novērojams jau kopš dzimšanas, un mazāk izteikts tas ir
pieaugušam sabuļ-marmora krāsas kollijam. Pieaugušus sabuļ-marmora
krāsas kollijus var bieži vien noteikt pēc zilpelēkā
apmatojuma gar ausu malām, gar baltās apkakles malām, asti,
un vienā vai abās acīs novērojamiem zilās krāsas
sektoriem (norāde uz marmora gēnu).
Heterozigotais
atat
Mm ir atzīts kā zilā marmora krāsa, demonstrējot, ka M
gēns ir semi-dominants (nepilnīgā dominance), jo tas izpaužas
dažādās pakāpes tikai viena gēna klātesamībā.
Homozigotā
marmora gēna MM nēsātājs
ir gandrīz baltā krāsā un var būt kurls un/vai akls. Tos
dēvē par baltā-marmora vai dubult-izplūdinātajiem
kollijiem.
LOKUSS
S
S
lokusā atrodas četras alēles. Dominantes
kārtībā tās ir sekojošas: S,
kods pilnīgi pigmentētai ķermeņa virsmai (nav sastopama
kollijiem); sw, kods ekstrēmi baltiem plankumiem (dēvēts arī par
baltuma faktoru); si
kods pāris strikti izvietotiem baltiem areāliem (pazīstams
arī kā īru plankumainība); un sp
kods dārkiem plankumiem (un visticamāk nav sastopams
kollijiem).
Parastās
kolliju pazīmes kā baltas ķepas, balta blese dažiem indivīdiem,
balta apkakle dažādā platumā, baltas krūtis un balts
astes galiņš, ir iekodēti
si gēnā. Genotips sisw
izpaužas kollijiem ar spēcīgu tendenci uz palielinātu baltā
apmatojuma daudzumu. Homozigotie swsw
kolliji ir gandrīz pilnībā balti, izņemot galvu, kas ir
pigmentēta atkarībā no to genotipa (sabuļkrāsas, trīskrāsu,
zilā marmora, sabuļ-marmora).
Baltā
krāsa kollijiem ir visnotaļ regulāri sadalīta, sākot no
baltās variācijas, kas novērojama si
genotipā, līdz at sw
gēna ekstremālajam baltumam. Pastāv pietiekami pierādījumi
sw gēna segregācijai no citām S lokusa alēlēm, kas
novērojami kollijiem.
Lokuss T
Šis
gēns kollijiem pastāv tikai recesīvā formā t. Dominantā
forma T ir atbildīga par tumšas krāsas pigmentētiem
plankumiem uz balta fona (pazīmes).
Noslēgumā
jāmin visas alēles, kas iesaistītas kolliju krāsu veidošanā:
Tas
gan nenozīmē, ka šie ir vienīgie gēni, kas atbildīgi par
kolliju krāsas kodēšanu. Ir diezgan liela varbūtība, ka
vairāki citi gēni ir saistīti ar kolliju kažoka krāsas
kodēšanu, taču tie ir vēl precīzi jāidentificē.
|