.

..

"Straumēnu" zirgi ziemā.

...

Mūsdienu mājas zirgi un viņiem tuvās radnieciskās formas – zebras, pusēzeļi, ēzeļi – pēc zooloģiskās sistemātikas ietilpst zīdītāju (Mammalia) klasē, nagaiņu (Ungulata) virskārtā, nepārnadžu (Perissodactyla) kārtā, zirgveidīgo (Equidae) dzimtā un zirgu (Equus) ģintī. Visas zirgveidīgo jeb ekvidu dzimtā ietilpstošās ģintis un sugas ir cēlušās no sen izmirušām paleontoloģiskām formām. No visām zīdītāju dzimtām zirgveidīgo paleontoloģiskās evolūcijasrinda ir vislabāk izpētīta, tāpēc tā rada plašu bioloģisko zinātņu interesi. Paleontologs V. Kovaļevskis 19. gs. septiņdesmito gadu sākumā, pētot senu zirgveidīgo formu savstarpējo saistību, kā pirmais starp paleontologiem stingri balstījās uz Č. Darvina 1859. gadā izteiktām atziņām par sugu evolūcijas galvenajiem cēloņiem – apkārtējās vides izmaiņām un dabisko izlasi. V. Kovaļevska 1873. gadā publicētais darbs par anhiteriju (Anchitherium) ir pirmais darbs evolucionālā paleontoloģijā; šī darba autoru uzskata par evolucionārās paleontoloģijas pamatlicēju. Ar minēto darbu cieši saistās vēlāk izdotā V. Kovaļevska monogrāfija “Zirgu paleontoloģija”. Zirgveidīgo dzimtai piederošās paleontoloģiskās formas ir filoģenētiski jaunas, tās parādījušās samērā nesen (salīdzinājumā ar laika skalu par dzīvnieku parādīšanos uz Zemes) – terciārā periodā, pirms aptuveni 55..65 milj. Gadu. Lai gūtu priekšstatu par izteikumu “nesen”, ir lietderīgi iepazīties ar ģeoloģisko formāciju vecumu un dzīvnieku parādīšanās laiku uz mūsu planētas. Zemes ģeoloģijas vēstures un dzīvnieku valsts veidošanās hronoloģiskais salīdzinājums ļauj izprast simtiem miljonu gadu ilgo nedzīvās dabas pārveidošanās procesu ietekmi uz dzīvnieku valsts veidošanos un ģeogrāfisko izplatību. Katrs lielais ģeoloģiskais laika posms jeb ģeoloģiskā ēra aptver daudzus gadu miljonus. Ģeologi pieņēmuši, ka pašas senākās ēras – arhaja – vecums ir 4000...4500 milj. gadu. Arhajam sekojošās proterozoja ēras vecumu rēķina uz 2500 milj. gadu un tās ilgumu – ap 1930 milj. gadu. Abas senākās ēras bieži apvieno ar kopēju – prekembrija jeb pirmskembrija ēras – nosaukumu. Jaunākajās ģeoloģiskajās formācijās strauji attīstījās dzīvnieku valsts. Hronoloģiskie dati parāda, ka zirgveidīgo dzimtas parādīšanās pirms aptuveni 60 milj. gadu (terciārā perioda eocēna laikmetā) ir relatīvi nesena; dzimtas eksistences laiks aptver aptuveni desmito daļu no tā laika (kembrija perioda), kad sākās dzīvnieku valsts strauja attīstība. Mezozoja sākumā klimats bija karsts un sauss, bet, sākot ar juras periodu, veidojās klimata zonas. Kainozojā notika lielas tektoniskās un klimatiskās izmaiņas: pacēlās kontinenti, šauri cietzemes tilti savienoja Āfriku ar Sicīliju un Eiropu, Ziemeļameriku (pār Islandi) ar Eiropu un Aļasku ar Āziju. Ziemeļu puslodē bija maigs klimats, bagātīga augu valsts. Notika zīdītāju strauja veidošanās un plaša migrācija starp kontinentiem. Perioda beigās cietzemes tiltus Āfrika-Eiropa un Eiropa-Amerika pārklāja jūra. Vēlāk – kvartārā periodā – zuda cietzemes tilts arī starp Aļasku un Āziju. Terciāra beigās – pliocēnā – par vairākiem grādiem pazeminājās gaisa vidējā temperatūra. Kvartārais periods ir pats jaunākais Zemes ģeoloģijas vēsturē. Parādījās cilvēks. Gaisa temperatūra ziemeļu puslodē turpināja pazemināties, palielinājās sniega uzkrājumi sauszemē, veidojās glečeri. Ledāji pārklāja kontinentu ziemeļu apgabalus. Desmitiem tūkstošus gadu ilgstoši zemas gaisa temperatūras posmi vairākkārt mijās ar ilgstoši siltiem laika posmiem – veidojās apledojumi un starpledus periodi. Ledāju joslai virzoties uz dienvidiem, dzīvnieki atkāpās, bet starpledus periodos, kad apledojums aizvirzījās uz polāro apgabalu, dzīvnieki pamazām atkal pārvietojās uz ziemeļiem. Senāko zirgveidīgo atliekas konstatētas senākajos terciārā perioda nogulumos ziemeļu puslodē kā Eirāzijas, tā Ziemeļamerikas kontinentos. Rietumu puslodē jeb Jaunajā pasaulē – Amerikas kontinentā, atklātas daudzas ekvidu evolūcijas pārejas un sānzaru formas (ģintis un sugas), tāpēc daudzi paleontologi uzskata, ka terciārā periodā zirgveidīgo dzimtas evolūcijas galvenā līnija veidojusies Jaunajā pasaulē, bet uz Veco pasauli (Eirāziju) pārvietojušās tikai atsevišķas ģintis. Jautājums ir strīdīgs, jo daudzas formas ir līdzīgas kā rietumu, tā austrumu pusložu ziemeļos. Grūti iedomāties, ka līdzīgos vides nosacījumos ģinšu evolūcijā vienā zemeslodes puslodē varētu rasties evolūcijas pārtraukumi un vēlāka laika formu parādīšanās būtu tikai migrācijas sekas. Terciārā perioda sākumā (paleocēnā) visā ziemeļu puslodē konstatēti seni nepārnadžu (Perissodactyla) kārtas pārstāvji – fenakodi (Phenacodus), kuru kājām pieci pirksti. Fenakodus pieņem par zirgveidīgo dzimtas senāko ģinšu priekštečiem, tos vēl nepieskaitot pie ekvidiem. Zirgveidīgo (Equidae) dzimtas filoģenētisko rindu paleontologi uzsāk ar apakšējā eocēnā atrastajām primitīvākajām trīspirkstu dzīvnieku formām. Šo laiku attiecina arī uz zirgveidīgo dzimtas izcelšanos. Viena no eocēna senajām formām – Hyracotherium – atklāta 1841. gadā Anglijā (atraduma atliekas nepilnīgas). Ļoti līdzīgu formu – Eohippus – 1880. gadā atklāja Jaunajā pasaulē. Abu atradumu līdzība ir tik liela, ka daudzi paleontologi tās uzskata par vienai ģintij atbilstošām. Tā kā eotipi ar ļoti līdzīgu pārejas formu starpniecību tieši sasaistāmi ar nākamo laikmetu trīspirkstainām ekvidu ģintīm, paleontologi un hipologi A. Borisjaks, V. Gromova, V. Vits, V. Herre un citi zinātnieki zirgveidīgo dzimtas filoģenētiskās rindas sākumu saista ar Eohippus ģinti. Eohippus (un viņam līdzīgais Hyracotherium) ir bijuši neliela auguma – ap 30...50 cm augsti. Šo dzīvnieku priekškājām bija 4, pakaļkājām – 3 pirksti. Priekškājām pirmā pirksta rudimentāru atlieku nav, pakaļkājām uz pēdvidus vērojamas pirmā un piektā pirksta atliekas irbuļkauliņu veidā. Pirkstu veidojums piemērots atbalstam uz mīkstas grunts. Vidējā un augšējā eocēnā konstatētas nedaudz jaunākas eohipam tuvas formas – Orohippus un Epihippus. Šīm formām kāju uzbūve līdzīga eohipiem, bet vērojamas dažas progresīvas iezīmes galvas skeletā, galvenokārt zobu veidojumā. Mesohippus ģintī konstatētas 20 sugas. Tā ir pirmā zirgveidīgo ģints, kuras pārstāvju priekškājām ir trīs pirksti – reducējies piektais pirksts, bet vidējais – trešais – ir platāks un garāks par malējiem. Visi pirksti balstās pret zemi un veido stabilu atbalstu mīkstā gruntī. Augums pārsniedz 50 cm (vidēja suņa lielums). Dzerokļu kronīša daļa zema, malas bez emaljas, bet berzes virsma ar emaljas joslām jau ir komplicētāka nekā eocēna formām. Miohippus ģintī izdalītas 17 sugas, kuru atliekas konstatētas augšējā oligocēnā. Salīdzinājumā ar mesohipiem miohipiem ir lielāks augums, bet līdzīgs kāju un zobu veidojums. Kāju un zobu veidojums liecina, ka oligocēna ekvidi mitinājušies valganā, mežainā, lakstaugiem bagātā vidē un pārvietojušies pa mīkstu grunti. Miocēnā turpinājās jaunu formu veidošanās. No tām lielāko interesi izraisa Parahippus un Anchitherium ģintis. Anchitherium atliekas konstatētas miocēna nogulumos Vecajā pasaulē: pēc skeleta veidojuma šī forma ir līdzīga oligocēna zirgveidīgo formām Ziemeļamerikā. V. Kovaļevskis anhiteriju apzīmē kā otro locekli paleohipoīdu rindā: Paleotherium-Anchitherium-Hipparion-Equus (A. Borisjaks eocēnā konstatēto Paleotherium uzskata kā zirgveidīgo filoģenētiskās rindas plašu sānzaru, kurš beidzis pastāvēt eocēna beigās). Anhiteriji augumā pārsniedza oligocēna formas, to augstums bija 90 cm, un tie jau līdzinājās nelielam ponijam. A. Borisjaks un L. Davitašvili, tāpat kā V. Kovaļevskis, uzskata, ka anhiterijs nav migrants no Ziemeļamerikas, bet Vecai pasaulei raksturīgas evolūcijas ķēdes zināmais loceklis. Šo pieņēmumu it kā apstiprina A. Borisjaka 1945. gadā aprakstītā Ziemeļkaukāza vidējā miocēna nogulumos atklātā zirgveidīgo forma – Paranchitherium karpinskii, kas evolūcijas rindā ir pilnīgāka par anhiteriju un var būt tās pēctecis. Parahippus ir tiešs miohipa pēctecis Jaunajā pasaulē. Tā atliekas konstatētas apakšējā miocēna nogulumos. Kājas trīspirkstainas, vidējais pirksts attīstīts spēcīgāk nekā oligocēna formām, visiem pirkstiem saglabājušās atbalsta funkcijas. Zobi salīdzinājumā ar oligocēna formām nedaudz lielāki, zobu virspusē vērojamas cietas emaljas zīmes, uz priekšzobiem parādījušās bedrītes (judras). Šī forma iezīmē zirgveidīgo pāreju no dzīves senajos mežos uz dzīvi atklātos klajumos. Merychippus, ko pārstāv vairāk nekā 20 sugas, eksistējis vidējā miocēnā. Šīs ģints pārstāvjiem zobu kronīša daļa pagarināta un segta ar labi izveidotu emaljas slāni. Tas zobu berzes virsmā rada rievas ar asām šķautnēm, pret kurām iespējama samērā cietas augu barības sasmalcināšana. Kāju malējie pirksti tievi un īsi, ar zemi tiem saskares nav. Atbalsta funkcijas pilnīgi izpilda vidējais pirksts. Pēc zobu un kāju veidojuma var secināt, ka merihipi pārgājuši uz dzīvi atklātos klajumos ar blīvu grunti. Ģints ar lielo formu dažādību kļuva valdošā starp daudzajām miocēna formām. Dzīvnieku augums sasniedza 90...120 cm. Merihipi pirmie no zirgu priekštečiem pilnīgi pārgāja uz dzīvi atklātos klajumos un pārtika vienīgi no zāles. Jau V. Kovaļevskis uzskatīja, ka formu lielo dažādību izsaukusi radikāla dzīves apstākļu maiņa, tāpēc evolūcijas līnija sazarojusies piemērotāka eksistences varianta meklējumos. Šajā sakarībā viņš izteica hipotēzi, ka, sākot ar vidējo miocēnu, ziemeļu puslodē iestājusies klimata maiņa, kuras ietekmē pārveidojusies augu valsts. Šo hipotēzi 20. gs. apstiprināja paleobotāniķi: klimatam kļūstot vēsākam, siltās joslas mežu vietā visā ziemeļu puslodē pakāpeniski veidojušies savannai līdzīgi zāļaini klajumi, kas vēlāk, pliocēna beigās, pārveidojušies par stepēm. Protohippus atliekas konstatētas pliocēna zemākajos nogulumos. Šiem ekvidiem progresīvas iezīmes ir zobu veidojumā, bet citādi tie ir līdzīgi merihipiem. Protohipus šobrīd visi paleontologi uzskata par tiešiem priekštečiem pliocēna jaunākajām zirgveidīgo formām Amerikā. Hipparion ir ļoti daudzveidīga ekvida forma, kas bijusi plaši izplatīta kā Vecajā pasaulē, tā arī Amerikā, sākot no pliocēna vecākajiem nogulumiem Amerikas Klusā okeāna piekrastē līdz pliocēna beigām. Šī forma bija izplatījusies visā Eirāzijā un pat Āfrikā. Āfrikā hiparioni mitinājušies vēl pleistocēnā – vidējā apledojuma laikā. Hiparionu augums variē plašās robežās, lielākajām formām sasniedzot 120 cm. Zobi lieli, ar labi veidotu emaljas kārtu un sarežģītu košanas virsmas rievojuma rakstu. Hiparioni bijuši tipiski seno stepju iemītnieki. Pēc V. Kovaļevska domām, Hipparion ģints ir pēdējā forma paleohipīdu rindā pirms Equus ģints izveidošanās. Līdzīgos uzkstaos šobrīd ir arī citi zinātnieki. Taču vēlākajos atklājumos Jaunajā pasaulē konstatēti par hiparioniem progresīvāki zirgveidīgo evolūcijas ķēdes locekļi, tāpēc daļa paleontologu uzskata, ka hiparioni ir evolūcijas rindas plašs sānzars. Pliohippus ir Amerikā plaši izplatīta zirgveidīgo forma, kas eksistējusi pliocēna beigās vienlaikus ar hiparioniem. Pliohipu augums bijis no 100 līdz 120 cm. Kājām stipri reducēti malējie pirksti. Dažām jaunākajām sugām konstatētas pat kājas ar vienu pirkstu un rudimentāriem irbuļkauliem pēdvidū. Pliocēna beigās pliohipi izplatījās arī Vecajā pasaulē, jo šajā laikā vēl pastāvēja cietzemes tilts starp Amerikas uz Āzijas ziemeļdaļu un bija iespējama dzīvnieku migrācija starp kontinentiem. Paleontologi Pliohippus ģinti uzskata kā neapšaubāmu Equus ģints tiešo priekšteci Amerikā. Ir arī zinātnieki, kuri pieļauj iespēju, ka zirgi Vecajā pasaulē parādījušies ne vien kā ieceļotāji no Amerikas, bet izveidojušies arī no hiparioniem. Equus ģints ir zirgveidīgo dzimtas evolūcijas jaunākā forma. Ģints senāko pārstāvju atliekas atrastas kā Amerikā, tā arī Vecajā pasaulē. Tas attiecas uz pliocēna pašām beigām un pleistocēna sākumu. Kvartārā perioda sākumā (pleistocēnā) zirgi izplatījās visos Vecās un Jaunās pasaules kontinentos. Plašajā izplatības areālā bija ļoti atšķirīgi klimatiskie un barošanās apstākļi; tas sekmēja Equus ģintī formu dažādības veidošanos. Pliocēna beigu un pleistocēna sākuma nogulumos Amerikā konstatētie zirgi aprakstīti ar Equus Plesippus nosaukumu. Šī forma Amerikā eksistējusi līdz holocēna sākumam. Eiropā un Āfrikā minētajā laika posmā esošie zirgi aprakstīti kā Equus Stenonis ar divām varietātēm – E. Stenonis tipicus (augumā mazāks, smalkāku skeletu) un E. Stenonis major (lielākā no pirmatnējo zirgu varietātēm). Līdzīgu evolūcijas pakāpi sasniegusi arī Indijas nogulumos atrastā forma Equus sivalensis, kā arī citas Āzijas un Āfrikas seno zirgu paleontoloģiskās formas. Pleistocēnā turpinājās gaisa temperatūras pazemināšanās, kas bija sākusies jau pliocēnā. Ziemeļu puslodē sākās sniega uzkrāšanās. Pakāpeniski veidojās ledāji, kas pārklāja plašus Eiropas, Āzijas un Amerikas ziemeļu apgabalus. Šinī laikmetā konstatēti četri spēcīgi apledojumi. Laika posmos starp apledojumiem iestājās siltāki periodi, kuros klimatiskie apstākļi bija aptuveni līdzīgi mūsdienu apstākļiem. Pēdējā ledāju atkāpšanās Eiropā notikusi pirms 10...18 tūkstošiem gadu. Pleistocēna beigās Equus ģints Amerikā beigusi eksistēt. Zirgu izmiršanas cēloņi precīzi nav noskaidroti. Pieņem, ka tas noticis blīvā apledojuma vai pat akmens laikmeta cilvēku iedarbības dēļ. Vecajā pasaulē zirgu evolūcija turpinājās tālāk, līdz parādījās mūsdienu Equus formas (jāpiezīmē, ka Amerikā no jauna zirgi tika ievesti tikai Kolumba laikā 15. gs.). Austrālijā un Okeānijā zirgveidīgo evolūcija nav notikusi; te zirgus ieveda šo zemju kolonizatori no Eiropas. Pētījumos par Equus ģints formu rašanos V. Gromova uzsver, ka pleistocēnā notikusi krasi atšķirīgu formu veidošanās. Samērā maz izteiktas morfoloģiskās izmaiņas vērojamas senajām Āfrikas un Dienvidāzijas zirgu formām, jo pleistocēnā šinīs kontinentu daļās klimats bija relatīvi pastāvīgs. Krasākas skeleta izmaiņas notikušas starp dažādos laika sprīžos Eiropā un Centrālajā Āzijā eksistējušām formām. Šajos reģionos leduslaikmeta temperatūras dinamiskās izmaiņas bija viskrasākās, un tās atspoguļojušās barošanās apstākļos un zirgu augumā. Tā kā pleistocēnā vairākkārt mijas liela auguma un maza auguma zirgu atliekas, V. Gromova secina, ka šī perioda zirgu evolūcijas virziens klimata izmaiņu ietekmē vairākkārt mainījies – lielie šaurpieraina tipa zirgi pārveidojušies par maza auguma zirgiem – un otrādi. Klimata maiņu veidoto ekoloģisko apstākļu un dabiskās izlases ietekmē Equus ģintij atbilstošās formas pakāpeniski diferencējās un izveidojās vairākas apakšģintis: E. Hippotigris – zebras, E. Hemioni – pusēzeļi, E. asinus – ēzeļi un E. caballus – īstie zirgi.

...